Developmental Biology 10e Online hormonale controle van Insect Metamorphosis

Developmental Biology 10e Online hormonale controle van Insect Metamorphosis

Figuur 1 Demonstratie van hormonale controle van insect metamorfose. (A) techniek produceren vroegrijpe "volwassen" vanaf de eerste instar larve van Rhodnius door het fuseren van het aan het hoofd van een rui vijfde instar larve. (B) Normaal vijfde instar larve van Rhodnius. (C) De normale volwassene Rhodnius. (D) "Zesde fase larve" geproduceerd wanneer corpora allata van een vierde instar lava in de buik van een vijfde instar larven werden geïmplanteerd. (Na Wigglesworth 1939).

Wigglesworth toonde ook aan dat de corpora allata. nabij het insect hersenen, produceert een hormoon dat deze neiging tot metamorfose (figuur 1D) ondergaan tegenwerkt. Als de corpora allata van een derde instar larve werd verwijderd, de volgende rui draaide de larve in een vroegrijpe volwassene. Omgekeerd, als de corpora allata van de vierde-instar larven in de vijfde instar larven werden geïmplanteerd, zouden deze larven molt in extreem grote "zesde instar" larven plaats tot volwassenen.

Transplantatie van insecten weefsels in verschillende laboratoria uiteindelijk gegenereerd een geïntegreerd verslag van hoe metamorfose plaatsvindt. Alhoewel de gedetailleerde mechanismen van de metamorfose verschillen tussen soorten, het algemene patroon van hormoonwerking meestal zeer vergelijkbaar. Zoals amfibie metamorfose, wordt de metamorfose van insecten te regelen bij effector hormonen geregeld door neurosecretorische peptidehormonen in de hersenen. De molting wordt geïnitieerd in de hersenen, waarbij neurosecretoire cellen geven prothoracicotropic hormoon (PTTH) als reactie op neurale, hormonale of omgevingsfactoren. PTTH is een familie van peptide hormonen met een molecuulgewicht van ongeveer 40.000, en stimuleert de productie van ecdyson door prothoracale klier. Ecdyson echter geen actieve hormoon, maar een prohormoon dat moet worden omgezet in een actieve vorm. Deze omzetting wordt bewerkstelligd door een heembevattende oxidase in de mitochondria en microsomen van perifere weefsels zoals de dikke lichaam. Hier de ecdyson wordt gewijzigd in de actieve hormoon 20-hydroxyecdysone .

Elke molt wordt veroorzaakt door een of meer pulsen van 20-hydroxyecdyson. Voor een molt uit een larve, de eerste puls produceert een kleine stijging van het hydroxyecdysone concentratie in het larvale hemolymfe (bloed) en ontlokt een verandering in cellulaire betrokkenheid. De tweede, grote puls van hydroxyecdysone initieert de differentiatie gebeurtenissen in verband met de rui. De hydroxyecdyson door deze pulsen verbindt en stimuleert de epidermale cellen enzymen die verteren en te recycleren onderdelen van de cuticula synthetiseren. In sommige gevallen kan milieuomstandigheden rui regelen, zoals in het geval van de zijderupsmot Hyalophora cecropia. Hier, PTTH afscheiding ophoudt nadat de pop heeft gevormd. De pop blijft in deze zwevende toestand, de zogenaamde diapause. gedurende de winter. Indien niet blootgesteld aan koud weer, diapause duurt voor onbepaalde tijd. Eenmaal blootgesteld aan twee weken van de kou, maar de pop kan molt toen teruggebracht naar een warmere temperatuur (Williams, 1952, 1956; zie hoofdstuk 21).

Van 1950 tot voor kort werd gedacht dat het type molt werd bepaald door het juveniel hormoon titer ten tijde van het ecdyson pulsen. De hoge niveaus van JH geïnduceerde larven, tussenliggende niveaus van JH geproduceerde poppen, terwijl lage niveaus van JH volwassenen geproduceerd (zie Piepho 1951). Wanneer de titer van JH feitelijk kon worden bepaald, bleek dat schommelde tijdens de laatste instar periode met specifieke pieken en dalen. Metamorfose is niet gecorreleerd met of veroorzaakt door een geleidelijke afname in JH activiteit. De besturing van de metamorfose echter complexer (Figuur 2).

Figuur 2 Schematische voorstelling van de controle van de rui en metamorfose in de tabak hornworm mot. Er blijken kritische gevoelige perioden wanneer de aanwezigheid of afwezigheid van JH bepaalt of een weefsel wordt vastgehouden in hetzelfde stadium of wijzigingen naar volwassen toestand. Verschillende weefsels hebben verschillende gevoelige perioden. (Na Nijhout 1994.)

Voor een terugblik op het vroege werk in insect metamorfose, zie Wigglesworth (1954).

De molt timer: kritische gewicht als een controlepost voor metamorfose

literatuur Geciteerd

Nijhout, H. F. 1994. insect Hormonen. Princeton University Press, Princeton.

Nijhout, H. F. en Wheeler, D. E. 1982. Juvenile hormoon en de fysiologische basis van insect polymorfismen. Quart. Rev. Biol. 57: 109-133.

Nijhout, H. F. en Williams, C. M. 1974. Controle van de rui en metamorfose in de tabak hornworm, Manduca sexta. Beëindiging van juveniele hormoon als een trigger voor de verpopping. J. Exp. Biol. 61: 493-501.

Piepho, H. 1951. Über sterven Lenkung der Insektenmetamorphose durch Hormone. Verh. dtsch. Zool. Gessel. 62-76.

Riddiford, L. M. 1982. Veranderingen in vertaalbaar mRNA tijdens de larvale-popstadium transformatie van de opperhuid van de tabak hornworm. Devel. biol. 92: 330-342.

Rountree, D. B. en Bollenbacher, W. E. 1986. De release van de prothoracicotropic hormoon in de tabak hornworm, Manduca sexta, intrinsiek gecontroleerd door juveniel hormoon. J. Exp. Biol. 120: 41-58.

Safranek, L. en Williams, C. M. 1984. Critical gewichten voor metamorfose in de tabak hornworm, Manduca sexta. Biol. Bull. 167: 555-567.

Wigglesworth, V. B. 1934. De fysiologie van vervelling in Rhodnius prolixus (Hemiptera). II. Factoren die rui en metamorfose. Q. J. Microsc. Sci. 77: 121-222.

Wigglesworth, V. B. 1954. De Fysiologie van Insect Metamorphosis. Cambridge University Press, Cambridge.

Williams, C. M. 1952. Fysiologie van insect diapause. IV. De hersenen en prothoracale klieren als endocriene systeem in de cecropia zijderups. Biol. Bull. 103: 120-138.

Williams, C. M. 1956. De juveniel hormoon van insecten. Natuur 178: 212-213.

© Al het materiaal op deze website is auteursrechtelijk beschermd. Het mag niet worden gereproduceerd in welke vorm dan ook zonder toestemming van de auteursrechthebbende.

Ook u kunt bestellen hier.

Read more

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Verplichte velden zijn gemarkeerd met *

5 × 5 =